A seconda della specie, diversi fattori esterni e interni determinano il tasso della senescenza fogliare, un processo fisiologicamente regolato. La morte delle foglie è preceduta dalla degradazione della clorofilla, dalla perdita dell’integrità molecolare, dal trasferimento dei nutrienti attraverso il floema, dai cambiamenti dei fitormoni (auxine, citochinine, acido abscissico, etilene e acido jasmonico), dalla disgregazione delle pareti cellulari nel picciolo e, infine, dalla morte cellulare [240,241].
Per determinare come i processi senescenti sono influenzati dalla melatonina, Arnao e Hernandez-Ruiz [242] hanno segmentato le foglie di orzo (Hordeum vulgare L. ) e le hanno poste in piastre Petri contenenti un mezzo adeguato; quindi, i segmenti fogliari sono stati trattati con melatonina o meno. A giudicare dalla perdita di clorofilla, le foglie trattate con melatonina hanno esposto una senescenza ritardata. L’effetto della melatonina è dipendente dalla concentrazione (concentrazione più efficace è stato 1 mM). I meccanismi attraverso cui la melatonina ha differito per i cambiamenti senescenti nelle foglie di orzo non è stata determinata, ma potrebbe essere stata una conseguenza della sua attività di scavenging dei radicali liberi o secondaria ad una inibizione di alcuni geni senescenza associati [242]. In una serie di studi approfonditi, Wang e collaboratori [243-245] hanno chiarito il ruolo della melatonina nel prevenire la senescenza della foglia. Quando le foglie di mele sono state tenute all’oscuro per provocare un più rapido invecchiamento, quelle trattate con la melatonina 10 mM hanno perso la clorofilla più lentamente (vedi figura) e hanno mantenuto il massimo potenziale di efficienza del fotosistema II [243]. Inoltre, la melatonina inibisce l’espressione del gene per l’enzima chiave che degrada la clorofilla (feide a ossigenasi) ed ha anche inibito il gene 12 associato alla senescenza, entrambi i quali hanno contribuito all’invecchiamento ritardato nelle foglie trattate con melatonina. É stato ipotizzato che i fattori determinanti i cambiamenti osservati fossero i derivati tossici dell’ossigeno poiché la melatonina ha soppresso l’accumulo della H2O2 nelle foglie; pertanto, la capacità della melatonina di determinare il tasso di senescenza è una conseguenza della sua attività antiossidante.
Uno studio in vivo, in cui le piante di mele sono state coltivate in un terreno integrato regolarmente con la melatonina, si sono evidenziati dei cambiamenti che rispondevano ad un invecchiamento ritardato [244]. Gli autori hanno confrontato una gamma di endpoint metabolici nelle foglie di controllo e di piante trattate con melatonina. É stato dimostrato che la melatonina ha ritardato la degradazione delle proteine, ha mantenuto significativamente una maggiore attività del Fotosistema II considerando i livelli di clorofilla conservati, nonché dei tre prodotti finali fotosintetici (sorbitolo, saccarosio e amido). Le foglie trattate con melatonina avevano anche una migliore concentrazione di azoto, di proteine totali solubili e di concentrazioni di proteine Rubisco. Questo studio rivela chiaramente il gran numero di azioni metaboliche positive della melatonina nelle piante, che potrebbero contribuire alla sua capacità di ritardare la senescenza. Wang et al. [245] hanno aggiunto un ulteriore livello di informazioni nei loro studi relativi al ruolo della melatonina nell’invecchiamento delle foglie di mela eseguendo un analisi proteomica delle foglie in fase di invecchiamento naturale rispetto a quelle che invecchiano più lentamente a causa di un trattamento con melatonina. Un’analisi GO di Blast2GO ha mostrato che centinaia delle proteine alterate dalla melatonina erano situate principalmente nei plastidi. In generale, la melatonina downregola proteine che sono tipicamente upregolate durante il processo di senescenza. Questo è certamente lo studio più completo che correla l’azione della melatonina al metabolismo proteico in qualsiasi pianta e i risultati contribuiscono a fornire informazioni sui meccanismi attraverso i quali la melatonina ritarda l’invecchiamento nelle piante.
É stata recentemente pubblicata un’analisi dettagliata di alcuni dei geni coinvolti e la misurazione dei livelli di melatonina associati allo sviluppo di Arabidopsis [246]. Inoltre, questo studio ha definito il ruolo che la melatonina esogena applicata ha sulla senescenza delle foglie di rosetta. Durante lo sviluppo delle piante, e in particolare nelle ultime fasi (piante vecchie di 40-60 giorni), i livelli di melatonina endogena aumentano rapidamente da 0,5ng/g di FW al giorno 30 a 2,0ng/g di FW al giorno 60. Quando piante di Arabidopsis di 60 giorni di età sono state trattate con ulteriore melatonina esogena, la senescenza delle foglie è stata ritardata come indicato dai livelli di clorofilla conservati. Inoltre, quando le piante sono stati integrate con melatonina, il livello di espressione del gene IAA17 (auxin resistant 3 (axr3) indole-3-acetic acid inducible 17) erano significativamente downregolati. La down-regolazione di IAA17 per mezzo della melatonina può causare una caduta nell’espressione del gene 4 della senescenza e del gene 12 associato alla senescenza, che incidono nell’invecchiamento di Arabidopsis, che possono essere parte della via di signaling con la quale la melatonina modula l’invecchiamento della pianta [245].
Estratto della tesi “La Melatonina nel mondo vegetale (Fitomelatonina): proprietà terapeutiche e prospettive future” del Dr. Giorgio Guerrini
Per ulteriori approfondimenti vi rinviamo alla pagina della bibliografia.
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